马铃薯休眠特性及其应用

       马铃薯块茎休眠是一个非常复杂的生物学过程，众多的环境、生理和遗传因子对生产和储藏过程中马铃薯的休眠和发芽都有直接和间接的影响。块茎的休眠和发芽对于马铃薯栽培、块茎生产和加工都极为重要。在马铃薯栽培中，块茎作为种薯时休眠程度影响着田间出苗的早晚、整齐度和产量的高低，休眠会延长块茎的发芽和生长，最终影响商品薯的产量。当块茎作为食品和加工原料时，要求有较长的休眠期，以便运输和贮藏，休眠解除会造成水分养分大量消耗，以至丧失商品质量和应用价值。打破休眠和促进马铃薯发芽在马铃薯生产中至关重要，随着生产发展的需要, 休眠的停滞及解除机理及休眠调控技术研究于应用研究也日趋成熟，这将有助于提出新方法来调控休眠，广泛应用于马铃薯的生产。

       1马铃薯的休眠特征
       1.1 马铃薯休眠的概念
       马铃薯的块茎是匍匐茎顶端近顶芽3~4个腋芽处膨大形成，块茎形成后开始积累干物质，直到马铃薯块茎成熟收获后，在一定时间内，即使给与块茎适宜的生长条件，也不发芽生长的生理状态称为马铃薯块茎休眠。但是从植物生理的角度讲，休眠始于块茎形成的初始。于是1985年欧洲马铃薯委员会对休眠作了统一定义， 即在最适宜的发芽条件下，块茎也不发芽生长的生理状态，但是此时的休眠块茎仍保持着生命活力，维持着最低的生理功能。
      1.2 马铃薯休眠的阶段
       马铃薯休眠的生理生化过程比较复杂，根据马铃薯休眠的开始、经过及结束，可以将马铃薯休眠划分为3个阶段。
       第一阶段为薯块成熟期，也就是薯块休眠准备期，是从生长到休眠的过渡阶段。收获后的马铃薯还未充分成熟，生理年龄不完全相同，大约需要半个月到一个月的时间才能达到成熟，称为后熟期。这一阶段马铃薯的呼吸强度由强逐渐变弱，薯块表皮加厚（即所谓的木栓化），伤口如擦皮、划痕等逐渐愈合，薯块的自由水分迅速地蒸发出来，这一期间含水量有所下降(大约下降3％～5％)，同时释放大量的热量。经20~35天的后熟作用，外部周皮形成、木栓化，水分散失强度和呼吸强度减弱，逐步转入休眠状态。此时，薯块如受到异常气候条件和某些人为因素的刺激，会阻止下阶段的休眠，导致芽萌发生长、呼吸强度等生理活动的增加而缩短第二阶段休眠时间。
       第二阶段称为薯块生理休眠期。薯块新陈代谢显著下降，外层保护组织完全形成，此时在适宜的条件下，薯块芽眼中幼芽处于稳定不萌发状态。薯块内的生理生化活动极弱，有利于贮藏。休眠期的长短与马铃薯品种、环境因素有关。在适宜的低温条件下，薯块的休眠期能够保持较长的时间，0.5~2℃可显著延长休眠期。一般持续两个月左右，最长的休眠期可达4个多月。生理休眠期有两种状况：一是自然休眠期（此时即使马铃薯处于能够发芽的条件下，由于生理原因而不能萌芽），二是被迫休眠期（薯块的休眠期已过，但由于外界环境条件不利于芽的萌动和生长，使其仍然处于休眠状态）。如控制好温度，可以按需要促进其迅速通过休眠期，也可延长被迫休眠。
       第三阶段为休眠苏醒期：马铃薯度过生理休眠期后，块茎在休眠期芽眼分生组织细胞停止分裂，伴随着休眠的解除，芽眼分生组织细胞开始分裂且分裂速度越来越快，芽原基最终形成一个完整的芽，休眠终止，薯块开始萌芽，新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态，呼吸作用加强，酶系统也发生变化。此时，生长条件不适宜，就生长缓慢；生长条件适宜，则迅速生长。实际贮藏中采取强制的办法，给予不利于生长的条件，如温、湿度控制和气调、药剂处理等手段来延长这一阶段的周期，从而延迟薯块萌芽。另外，在植株成熟期前收获的薯块比成熟期收获的薯块休眠期长。小薯的休眠期比大薯长。
      2马铃薯休眠的应用
      2.1 打破休眠的方法
      马铃薯休眠期过长则影响播期、出苗及产量，播种时要求种薯必需渡过休眠。如已到播种季节而种薯尚处于休眠，则必须采取相应的措施打破休眠，而解除马铃薯块茎休眠的方法有化学方法、也有物理方法。
       2.2.1 物理方法
      贮藏温度影响块茎的休眠，通过变温处理来解除休眠的方法也比较常用。具体操作如下：短期 0～4℃低温或短期预高温 27～32℃，然后在适合温度在黑暗中贮藏，可以有效缩短休眠。另外通过调节贮藏室的二氧化碳/氧气含量的方法也可以打破休眠，二氧化碳是组织代谢活跃控制因子。
      2.2.2 化学方法
      一些二硫化物、硫脲、硫氢化钾等含硫化合物可以解除休眠，但因毒性大没有推广。氯乙醇、二氯乙烷、四氯化碳的组成的混合物兰地特可以解除休眠，也因其毒性高，并且使用它后块茎易腐烂，不适合一般商品生产而没有推广应用。溴代乙烷也被用作块茎的休眠解除剂，但因为环境问题及处理比较困难没有被广泛应用。而生产上常用赤霉素催芽处理打破休眠，但要严格掌握赤霉素的浓度和处理时间。
        2.2 延长休眠的方法
       马铃薯休眠期过后就会发芽，使体内的贮藏物质分解并向生长点运输，导致薯块重量减轻、品质下降。因此，贮藏中需要根据休眠不同阶段的特点，创造有利于休眠的环境条件，尽可能延长休眠期，推迟发芽和生长以减少采后损失。
      2.2.1控制温度湿度
       薯块的生理休眠受温度影响较大，温度高，休眠期就短，因此，创造有利于延长马铃薯生理休眠，就是低温、恒温、适宜湿度贮藏。采后先使马铃薯愈伤，然后尽快进入生理休眠，休眠期间，要防止受潮和温度波动，以防缩短休眠期。度过生理休眠期后，可利用低温强迫其延长休眠期而不使薯块萌芽生长，一般要低于4℃。
       2.2.2控制气体成分
       调节气体成分对马铃薯的抑芽效果不是很有效，由于气体成分与休眠期相关性不明显，生产上很少采用。但是，有研究报道，O2气体浓度低于5%时，薯块周皮的形成较慢且伤口愈合也延迟。在贮藏过程中O2浓度低（小于1.5％）或CO2浓度高都会引起马铃薯气味和口感变差、内部变色以及发生生理性病害，腐烂增加。
       2.2.3 化学药物处理
       青鲜素、抑芽剂等都对薯块有一定的抑芽作用，氯笨胺灵（CIPC）是目前公认的效果比较好的马铃薯抑芽剂，应用范围广，但绝对不能用于种薯贮藏，也要避免已贮藏CIPC处理过的商品薯的贮藏设施，没有隔年或不经过彻底清扫、通风直接用于种薯贮藏。
      2.2.4 射线照射处理
      辐射处理对抑制马铃薯发芽很有效，许多国家已经在生产上大量使用。一般用60~150Gyг～射线照射可防止发芽。
      参考文献
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